Et to meter langt og utsultet krypdyr søker inn mot kysten. Med sine sterke forbein og lange klør graver det runde dyret desperat rundt i søla etter mat. Hodet ser ut som det kunne sittet på en skilpadde, i og med at kjevepartiet er formet som et nebb, men dette krypdyret har ikke noe skjold. Etter å ha lett forgjeves etter mat i flere dager synker dyret utmattet ned i den mørke søla.
228 millioner år senere er en gruppe paleontologer på ekspedisjon i den kinesiske Guizhou-provinsen.
Begeistringen er stor når krypdyret igjen ser dagens lys i form av et ekstremt godt bevart fossil. Dyret er nemlig en av forfedrene til dagens skilpadder – en såkalt stamskilpadde – og den passer perfekt inn i det evolusjonære forløpet forskerne nå mener at denne dyregruppen har gjennomgått.
Forskerne døper den Eorhynchochelys sinensis, som betyr omtrent «den første skilpadden med nebb (fra Kina)».
Som budbringer fra fortiden skal E. sinensis vise seg å både ruske opp i slektstreet og gi et bedre innblikk i skilpaddenes utvikling. Den avslører også at veien til dagens skilpadder har vært langt mer innviklet enn forskerne hadde trodd.

E. sinensis levde for 228 millioner år siden i Kina. Det to meter lange fossilet har vist seg å være et missing link i utviklingen av skildpaddenes skjold og plassen på stamtreet.
Fossiler velter fram
Skilpaddenes evolusjon og plass i dyreriket har lenge vært et mysterium. Selv om de er kaldblodige krypdyr, har de karakteristiske trekk som skiller dem fra de andre reptilene – med skjoldet som det mest iøynefallende. Men siden årtusenskiftet er et vell av ny informasjon dukket fram fra de underjordiske fossilarkivene. Og E. sinensis gjør at forskerne nå trolig kan løse gåten en gang for alle.
Ifølge den tradisjonelle forståelsen tilhører skilpadder de klassiske reptilene. Skjoldet utviklet seg fra en slags plater i huden som består av beinvev, noe vi blant annet ser hos dagens krokodiller.

Krokodillenes hud består av skjell: beinvev har skapt plateaktige strukturer i huden.
I løpet av millioner av år utvidet dette vevet seg, slik at det ble sterkere, og smeltet etter hvert sammen med ribbeina og ryggsøylen slik at det dannet et solid skjold.
Men utviklingsbiologer som spesialiserer seg på fosterutvikling, protesterer. Studier av skilpaddefostre indikerer at skjoldet utvikler seg fra ribbein som utvider seg og etter hvert blir bredere, helt til de smelter sammen via beinplater.
I 2008 ble et fossil med viktige spor oppdaget i Kina. Fossilet tilhørte arten Odontochelys semitestacea – et dyr som levde for 220 millioner år siden. Det hadde et beskyttende skjold på undersiden, men ikke på oversiden.
Funnet av Odontochelys fikk i 2010 forskere til å ta en ny titt på en annen art, Eunotosaurus africanus, som ble oppdaget allerede i 1892.
Eunotosaurus levde for omkring 260 millioner år siden i det som i dag er Sør-Afrika og hadde en rund kropp og brede ribbein. Eunotosaurus ble ikke betraktet som noen lovende kandidat til å være en stamfar til dagens skilpadder, fordi den manglet skjold. Men likhetene med Odontochelys gjorde at den likevel kunne være en viktig brikke i overgangen fra den klassiske reptilkroppen til dagens skilpadder.

Eunotosaurus africanus,
Ribbeina brer seg ut og begynner på veien mot skjoldet.
- Lengde: 30 cm
- Oppdaget: 1892 i Sør-Afrika
I 2015 ble den ideen ytterligere bekreftet av et fossilfunn i Tyskland, der en 240 millioner år gammel art som kalles Pappochelys rosinae dukket opp. Pappochelys hadde ikke noe ryggskjold og hadde bare så smått begynt å utvikle bukskjoldet – altså var arten et perfekt mellomledd mellom Eunotosaurus og Odontochelys.

Pappochelys rosinae
Skjoldet tar sin spede begynnelse i form av bukknokler.
- Lengde: 20 cm
- Oppdaget: 2015 i Tyskland
Det nye funnet, E. sinensis, er enda en brikke som passer inn i puslespillet – i hvert fall når det gjelder skjoldet. Fossilet er 228 millioner år gammelt, så arten levde mellom Pappochelys og Odontochelys – og utseendet passer inn i skjoldets utviklingshistorie. Til sammen bekrefter denne rekken av fossiler teorien om at skjoldet er utviklet fra brede ribbein og ikke hudplater.
Nebbet forbauser
Det mest overraskende ved E. sinensis er at selv om den manglet skjold, minnet den på andre måter mer om dagens skilpadder enn den yngre Odontochelys, som hadde bukskjold. På tross av reptilkroppen hadde E. sinensis et tannløst nebb, som er et karakteristisk trekk blant alle dagens skilpadder, men som vi først ser hos mye yngre arter av stamskilpadder.
Alt tyder derfor på at det var stamskilpaddene som tilegnet seg de ulike trekkene: Noen utvidet ribbeina og utviklet skjold, mens andre fikk nebb. Med tiden endte trekkene i den vellykkede kombinasjonen som er vanlig blant skilpaddene i dag.







Skjoldet utgjør en tredjedel av den samlede vekten. Bukskjoldet sitter utenpå brystkassen og beskytter undersiden av kroppen.
Nakken kan bøyes i en S-form og trekke hodet inn i skjoldet. Opprinnelig ble evnen utviklet for å skyte hodet fram ved jakt.
Nebbet er tannløst og har ulik form avhengig av arten. Som hos fuglene består nebbet av keratin.
Ryggskjoldet består av tykke, sammengrodde ryggvirvler, brede ribbein som har vokst langt ut til siden, og beinplater.
Beinplatene sitter mellom ribbeina og er utviklet fra brusk og skilpaddens læraktige hud.
Hos andre dyr sitter skulderbladene utenpå ribbeina, men hos skilpadder er de plassert under ribbeina.
Kraniet har ingen hull ved tinningene i motsetning til alle andre krypdyr, som har et par hull ved hver tinning.
Gravere står bak skjoldet
I 2016 avslørte detaljerte studier av Eunotosaurus-fossiler endelig hvorfor stamskilpaddene utviklet de brede ribbeina som til syvende og sist førte til skjoldet.
Eunotosaurus hadde et lite, flatt hode formet som en spade; forbeina var større og mer robuste enn bakbeina; skulderblader og forbein var solid festet til store tricepsmuskler, noe som gjorde dyret i stand til å trekke forbeina tilbake med ekstrem styrke. Dessuten hadde Eunotosaurus lange klør og et kraftig skjelett – alt sammen noe som kjennetegner en mestergraver. De brede ribbeina ga med andre ord en bred og flat kropp som stabiliserte krypdyret mens det var i gang med å grave.
Men i perioden fra ribbeina begynte å utvide seg til de formet et perfekt skjold, flere millioner år senere, har stamskilpadder som Eunotosaurus og Pappochelys måttet finne seg i en rekke fysiologiske begrensninger. Ribbeinas oppgave er å støtte lungene, sammen med musklene som hører til, så de brede ribbeina har påvirket reptilenes evne til å trekke pusten på en optimal måte.
Også bevegelsene ble påvirket. Krypdyr som for eksempel firfisler eller varaner bruker hele kroppen når de beveger seg, men de brede ribbeina gjorde kroppen stivere. Samtidig ble beinas bevegelsesfrihet begrenset, så disse dyrene har ikke vært noen racere. Den manglende farten og fleksibiliteten gjorde stamskilpaddene mer utsatt for rovdyr, så det var viktig for dem å utvikle forsvarsmekanismer.
Heldigvis skapte frigjøringen av ribbeina helt nye muligheter, og de videreutviklet seg til en integrert del av et solid skjold. Med det harde skjoldet ble skilpaddene beskyttet mot rovdyr, noe som veide opp for ulempene ved den ekstra vekten og mangelen på fleksibilitet.
De langsomme bevegelsene har faktisk blitt til en velsignelse, for det senker energiforbruket og dermed også stoffskiftet, noe som er hovedårsaken til at skilpadder lever så lenge – i tillegg til at skjoldet gir beskyttelse.
En annen årsak ligger i noen spesielle gener som ser ut til å beskytte mot sykdom. Genetiske analyser av kjempeskilpadder har avslørt at de har en rekke genvarianter som ikke finnes i dyr med kortere levetid, og som er forbundet med immunforsvaret, reparasjon av skadet DNA og beskyttelse mot kreft.
Flate ribbein utviklet seg til hardt skjold
Skilpaddeskjold oppsto som en forlengelse av utvidede ribbein hos krypdyr som spesialiserte seg på å grave. I stedet for å bare å beskytte lungene og støtte åndedrettet vokste ribbeina ut til sidene, slik at krypdyrene ble flate og runde og dermed mer stabile mens de gravde.

1. De første forfedrene lignet firfisler
Hos skilpaddenes eldste forfedre bestod ryggsøylen av 16–20 ryggvirvler med parvise ribbein på hver virvel. De omsluttet blant annet hjerte og lunger. Skulderbladene satt utenpå ribbeina, og dyrene hadde ingen ribbeinslignende knokler på undersiden av kroppen.

2. Ribbein flates ut, og nye knokler gror fram
Ryggsøylen blir redusert til ni forlengede virvler der det er festet brede ribbein. Skulderbladene lå over det øverste paret av ribbein, mens fem par ribbeinslignende knokler dukket opp på undersiden.

3. Bukskjoldet utvikles først
De ribbeinslignende knoklene dannet et bukskjold. Ribbeina var fortsatt flate og manglet bare knokkelplater for å danne et ryggskjold. Skulderbladene var plassert over det øverste paret av ribbein.

4. Skjoldet fullføres, og skulderbladene skjules
Beinplater i huden kobler sammen de brede ribbeina. Da er ryggskjoldet fullt utviklet og ser ut som de vi ser på de skilpaddene som lever i dag. Kombinasjonen av ryggskjoldet og bukskjoldet gjorde at skilpadden var komplett omsluttet, slik at skulderbladene nå var plassert under ribbeina.
Manglende hull i hodet forvirrer
Skilpaddenes siste store mysterium er plassen i stamtreet. Forskerne har i årevis strevd med å plassere de langsomme reptilene fordi de ikke har hull i kraniet omkring tinningen, slik andre krypdyr har.
Det gjør skilpaddene til såkalte anapsider, og det kunne tyde på at de var nærmere beslektet med parareptiler – en gruppe eldgamle, utdøde reptiler som heller ikke har hull i kraniet – enn krypdyr. Stamskildpadden Odontochelys hadde heller ikke hull i kraniet, men det hadde Pappochelys, som med to hull ved hver tinning var en såkalt diapsid.
Nå feier oppdagelsen av E. sinensis imidlertid all tvil til side, siden fossilet perfekt illustrerer en gradvis overgang fra diapsider til anapsider ved bare å ha ett par hull i kraniet i stedet for to. E. sinensis beviser dermed at skilpadder, som alle andre krypdyr som lever i dag, stammer fra diapsider.
Forskerne har også slitt med å forstå hvilke andre dyr skilpaddene er tettest beslektet med. En studie fra 2011 indikerte at de har hatt en stamfar til felles med moderne firfisler og dermed er tett beslektede med lepidosaurer, som også inkluderer slanger. Men ved å sammenligne skilpaddenes arvemateriale med andre nålevende reptiler har senere studier vist at skilpadder har mer enn tusen bevart områder i DNA-et som er unike for både skilpadder og archosaurer – en gruppe reptiler som inkluderer fugler, krokodiller og dinosaurer – mens ingen av områdene finnes i lepidosaurene.
Resultatet var så slående at forskerne foreslo en helt ny gruppering på slektstreet som kalles archelosaurer. Grupperingen avslører at skilpaddene faktisk er nærmere beslektet med fugler og dinosaurer enn med firfisler og amfibier.





1. Virveldyr:
Alle dyr med ryggrad er virveldyr. Gruppen inkluderer fisk, amfibier, krypdyr, fugler og pattedyr. Med over 60 000 arter utgjør virveldyr imidlertid bare opp mot fem prosent av dyreartene på kloden. De første virveldyr ble til for om lag 525 millioner år siden under den kambriske eksplosjonen.
2. Tetrapoder:
Firbeinte dyr, med slanger som unntaket, som oppsto for om lag 370 millioner år siden. Tetrapoder utviklet seg fra kjøttfinnefisk, og de første tetrapodene var amfibier som først og fremst levde i vann. Omkring halvparten av alle virveldyr er tetrapoder, mens resten er fisk.
3. Amnioter:
Utviklet seg fra tetrapoder for om lag 340 millioner år siden. I motsetning til amfibier og fisk, legger amnioter egg på land eller beholder det befruktede egget inne i moren. Mer enn 25.000 nålevende dyrearter er amnioter, inkludert pattedyr, som er karakterisert av pels, hjernebark, tre mellomøreknokler og hunner med melkekjertler.
4. Diapsider:
Amnioter kjennetegnet av et par hull i kraniet ved hver tinning. Alle nålevende krypdyr er diapsider, bortsett fra skilpadder, som imidlertid opprinnelig var det. De første diapsidene levde for omkring 300 millioner år siden. I dag finnes opp mot 8000 arter – nesten 18.000 hvis vi tar med fuglene.
5. Archelosaurer:
En sammensmeltning av skilpadder og archosaurer, en gruppe som inkluderer dinosaurer, krokodiller og fugler. Gruppen ble foreslått i 2014 etter DNA-analyser avslørte at skilpadder er tett beslektet med archosaurene. De eldste archelosaurene dukket opp for 250–260 millioner år siden.